הסוג: הסוג נרקיס, ממשפחת הנרקיסיים (Amaryllidaceae), כולל כ- 60 עד 90 מינים (Fernandes, 1975; Dorda et al., 1989; Blanchard, 1990; Mathew, 2002). ההערכות השונות של החוקרים, על אודות מספר המינים בסוג, נובעות כתוצאה מהכלאות רבות שביניהם, שונות מקומית רבה בין ובתוך אוכלוסיות, פוליפלואידיה וכן כתוצאה מטיפוח זנים גנניים מרובים (Mathew, 2002). מרכז הסוג הוא בחצי האי האיברי ובצפון מערב אפריקה (Valdés et al., 1987).
המין: נרקיס מצוי (Narcissus tazzeta) נפוץ סביב הים התיכון ומגיע לאורך דרך המשי עד לסין ויפן, ככל הנראה כתוצאה מפעילות האדם שגידל וטיפח ממנו זנים רבים מתקופות היסטוריות (Mathew, 2002). הנרקיס מופיע, בישראל, בשני בתי גידול נפרדים: באדמות כבדות וביצות בעמקים, ובכיסי עפר בסלעים בהרים (זהרי, 1982). האוכלוסיות בשני בתי הגידול שונות זו מזו בתדירות של טיפוסי הפרחים, דבר המבטא, ככל הנראה, התאמה למאביקים הנמצאים בבתי גידול אלה. אוכלוסיות כאלו של צמחים בני אותו מין שכל אחת מהן מותאמת לתנאי בית הגידול שלה נקראות אקוטיפים. אלה לא שני מינים נפרדים, אלא אוכלוסיות שיש ביניהן הבדלים גנטיים.
מבנה הפרח: הפרחים נכונים (קוטרם 50-30 מ"מ), העטיף כותרתי בעל שש אונות מפורדות. אונות העטיף לבנות ובמרכזן עטרה צהובה, דמוית כוס, שעומקה כמחצית מאורך העטיף (איורים 4-1). אורך צינור הפרח 11 עד 25 מ"מ. רבקה דולברגר Dulberger, 1964)) מצאה שבנרקיס מצוי קיימים שני טיפוסים: ארוכי עמוד עלי וקצרי עמוד עלי. בטיפוס קצר-עמוד העלי (איורים 2,1) הצלקת נמצאת מתחת לדור האבקנים התחתון והיא חבויה בתוך צינור הכותרת. בעוד שבטיפוס ארוך עמוד העלי (איורים 4,3) היא קרובה לקצה צינור הכותרת ונמצאת לרוב בגובה המאבקים של דור האבקנים העליון או בין המאבקים של שני הדורים. לא נמצאו טיפוסי ביניים באורך האבקנים, הם תמיד בעלי אורך זהה בשני הטיפוסים.
נציין שאין מדובר בהטרוסטיליה - מצב שבו יש הבדלים בין הטיפוסים השונים באורך האבקנים וגם באורך עמוד העלי ובצורת גרגרי האבקה, כמו בשנית גדולה או פשתה ורודה. בנרקיס מצוי נמצאו הבדלים אחרים בין הפרחים של שני הטיפוסים ברוב המדדים המורפולוגיים שנבדקו (טבלאות 2,1) וכן בין בתי הגידול ועונות הפריחה שלהם (ראו להלן). בשלוש מתוך ארבע אוכלוסיות הביצה שבדקנו, הטיפוס קצר עמוד העלי היה הנפוץ ביותר (74% עד 90%) בעוד שבכל אוכלוסיות, המצב היה הפוך (0% עד 11%). באוכלוסיית יגור (למרגלות הכרמל) היחסים היו כמעט שווים.
מחזור חיי הפרח: פרח בודד מתקיים בין 5 ל-7 ימים. הפרחים פרוטאנדריים (האבקנים מבשילים לפני הצלקת). ביום הראשון לפתיחת הפרח נחשפת האבקה מהמאבקים של האבקנים הארוכים וביום השני אלו של האבקנים הקצרים. הצלקת מוכנה (רצפטיבית) לקליטת גרגרי אבקה ביום השני לפתיחת הפרח ושיא בשלותה הוא ביום הרביעי לפריחה.
שיטת הזיווג: האבקה עצמית באותו הפרח או בפרחים מאותו הטיפוס איננה פורייה. ההאבקה בין שני הטיפוסים גרמה ליצירת זרעים פוריים (Dulberger, 1964).
בטבלה 1 מוצגת השוואה בין אוכלוסיות ההרים לאוכלוסיות העמקים במדדים שונים של הרבייה. נראים הבדלים ברורים בין שני סוגי האוכלוסיות וניכר שבכל המדדים עולות אוכלוסיות העמקים על אלו של ההרים.
בטבלה 2 מוצגת השוואה של תכונות הפרחים בטיפוסים השונים של הפרחים בשני סוגי האוכלוסיות. ברוב המדדים אין הבדלים בין קבוצות הפרחים שנבדקו פרט לנפח הצוף, שהוא גדול פי שבעה כמעט באוכלוסיות ההרים מאשר באוכלוסיות העמקים.
גמול: המאבקים העליונים זמינים לאיסוף אבקה על ידי כל מבקר בעוד המאבקים של הדור הפנימי חבויים בתוך צינור הכותרת ולרוב האבקה הנחשפת על ידם אינה נאספת על ידי המבקרים. הצוף נאגר בתחתית צינור הפרח. נפח הצוף הוא 0.1 עד 1.0 מיקרוליטר, באוכלוסיות הביצות ו- 0.7 עד 1.9 באוכלוסיות ההרים (טבלה 2). ריכוז הצוף נמצא בתחום שבין %23.7 עד %38.5 באוכלוסיות הביצות ובין %23.0 עד %43.3 באוכלוסיות ההרים אך ההבדל אינו מובהק (Arroyo and Dafni, 1995).
פרסומת: העטרה הצהובה של הפרח מגדילה את הפרסומת. קיימת השערה שהגברת הצבע הצהוב היא פרסומת שנועדה להעצים את הסיגנל אודות הנוכחות האפשרית של אבקה בפרח ((Osche, 1983.
לפרחים ריח חזק ומשכר. בעוד ביוון נמצאו 16 תרכובות שונות (Melliou et al., 2007) בטורקיה (Zarifikhosroshan et al., 2021) נמצאו עד 19 מהן וקיימים הבדלים הן בכמות היחסית והן בהרכב החומרים בין אוכלוסיות שונות, הנחשבים על ידי החוקרים שבדקו אותם כאקוטיפים על בסיס הריח (לא נמסר דיווח על מאביקים שונים). בשני הדיווחים החומרים הנדיפים העיקריים היו טרפנים הידועים מפרחים ממינים שונים.
האבקה:
בטבלה 3 מוצגים נתונים לגבי המאביקים של הנרקיס המצוי והתנהגותם באוכלוסיית הר ואוכלוסיית ביצה.
רפרף הדבקה (Macroglossum stellatarum) נמצא כמאביק העיקרי באוכלוסיות הביצה. כל פרט ביקר פרחים רבים בכל סיור רעייה, יותר מכל מבקר אחר שניצפה על הנרקיסים (טבלה 3). הרפרף מוצץ צוף תוך כדי רפרוף ואם המדובר בטיפוס ארוך עמוד העלי הוא לרוב לא נוגע בצלקת. מאביק זה נושא מעט גרגרי אבקה על החדק אך מאחר והוא מבקר פרחים רבים הוא נחשב כמאביק יעיל. רפרף זה נדיר ביותר לפני דצמבר וכמעט שלא נראה באזורי באוקטובר-נובמבר. אנחנו מניחים שיש למאביק זה חשיבות בהאבקת הטיפוס קצר עמוד העלי אך יש לו פחות חשיבות עבור הטיפוס ארוך עמוד העלי. עיקר פעילותו בחודשים ינואר עד פברואר - מועד פריחת אוכלוסיות הביצה. אורך הלשון של חרק זה הוא עד 22 מ"מ והוא יכול לארות צוף גם מפרחי נרקיס בעלי צינור פרח ארוך.
רקבן הבוץ (Eristalis tenax) נצפה כמבקר הנפוץ ביותר באוכלוסיות ההרים בנוסף למינים אחרים של זבובי רחף קטנים יותר. זבוב זה אוסף רק אבקה. משך הביקור הוא 5.8±0.4 שניות. עקב שכיחותו הרבה סביר שזה המאביק העיקרי של הטיפוס ארוך עמוד העלי. החדק הקצר של מין זה אינו מספיק ארוך כדי להגיע אל הצלקות הנמוכות ואם טיפוסים קצרי עמוד עלי נמצאים באוכלוסיות ההרים, קטנים סיכוייהם להיות מואבקים על ידי זבובי הרחף.
דבורים יחידאיות: דבורים מהסוג מדרונית (Anthophora) וצלפונית מפוספסת (Proxylocopa olivieri) אוספות צוף ואבקה. נצפתה תדירות רבה של נגיעות בצלקת של הטיפוס ארוך עמוד העלי. אם אורך צינור הפרח עולה על 15 מ"מ הן אינן יכולות להגיע אל הצוף. בעוד המדרונית נצפתה בעיקר עד אמצע היום (10:00- 14:00), הצלפונית הייתה פעילה מאוחר יותר (13:00-17:00) וביקרה יותר פרחים בכל סיור רעייה (טבלה 3)
דבורי דבש: נצפו, לעתים, באוכלוסיות הביצה, הם אספו רק אבקה. לשונן קצרה מדי מכדי להגיע אל הצוף המצוי בקרקעית צינור הפרח. נראה שהן עשויות להאביק בעיקר את הטיפוס ארוך עמוד העלי.
אחרית דבר:
מוצא אוכלוסיות ההרים ותדירות המורפים: הממצאים שלנו מאשרים ומרחיבים את הנתונים של רבקה דולברגר (Dulberger, 1964, 1967) אודות תדירות המורפים בשני טיפוסי האוכלוסיות. חוקרת זו הציעה שהבדלים אלו עשויים לשקף את נדירותם של מאביקים ארוכי לשון בגבעות שם הטיפוסים קצרי עמוד העלי אינם מואבקים. אוכלוסיות ההרים נשלטות, בעיקרן, על ידי הטיפוס ארוך עמוד העלי. בהתחשב בכך שיש אי-סבילות עצמית בנרקיס מצוי (Dulberger, 1964), מציאותן של אוכלוסיות מונומורפיות (בעלות טיפוס פרח אחד) כמו אוכלוסיות ההרים המתרבות באופן מיני, מחייב נוכחות של לפחות שני גנוטיפים שונים.
הנרקיס הוא מין טיפוסי לחוף הים סביב הים התיכון (Santos-Gally et al., 2012) סביר להניח שאחרי הגירת הצמחים מרום נמוך לאורך חוף הים אל בתי גידול של ההרים, ברום גבוה יותר, הייתה סלקציה לקראת פריחה סתווית. זאת, כנראה, כתוצאה ממשרעת תנודות טמפרטורה גדולה יותר, בבית הגידול הגבוה יותר, כפי שהוצע לגבי המוצא של כמה מינים מבשרי הסתיו (Dafni et al., 1981). מקרה דומה נמצא במלטה. שם נמצאו פרטים של נרקיס מצוי שפרחו בסוף אוקטובר והיו בעלי פרחים קטנים יותר מאלו הפורחים באביב והגדלים בבתי גידול סלעיים בהרים (המחברים סבורים שאילו בני כלאיים עם מין נרקיס אחר). לפי דעתם, הפרטים של "נרקיס מצוי" הפורחים באוקטובר-נובמבר אינם נרקיס מצוי ה"אמיתי" הפורח באדמות עמוקות ובשדות ופורח בחורף-אביב. לדעת המחברים ההסבר הוא "סחיפה אבולוציונית" בכיסי העפר Mifsud and Caruana, 2010)). כבר Davis (1951) הציע שכיסי עפר בסלעים בחופי הים התיכון משמשים כמקלט לצמחים נדירים וכמקום להתמיינות מינים חדשים כתוצאה מסחיפה גנטית.
מרכז התמיינות המינים בסוג נרקיס הוא בחצי האיברי ומשם הם התפשטו לחופים סביב הים התיכון. ככל שהמקום רחוק יותר לכיוון מזרח פוחת מספר המינים ולמזרח הקרוב הגיעו רק שני מינים נרקיס סתווי ונרקיס מצוי (Mathew, 2002). נרקיס מצוי הוא מין טיפוסי לחופים סביב הים התיכון (Santos-Gally et al., 2012). ברור לכן שאוכלוסיות חוף הים הן עתיקות יותר מאוכלוסיות ההרים. את האוכלוסיות בנגב מחשיבים כשריד מתקופה קדומה יותר בה שרר אקלים לח יותר (Danin, 2015).
מאחר ורוב המבקרים בבית הגידול ההררי הם בעלי לשון קצרה יחסית לעומק בו נמצאת הצלקת בתוך צינור הפרח. לכן הפרטים קצרי עמוד העלי באוכלוסיות אלו הם בעלי סיכוי נמוך יותר להיות מואבקים ובכך הם בעלי נחיתות סלקטיבית ביחס לטיפוסים ארוכי עמוד העלי המואבקים בתדירות גבוהה יותר. לפיכך, אנחנו מניחים שהגורם לנדירות הטיפוס הקצר בהרים נגרם על ידי שיעור האבקה נמוך בטיפוס זה לעומת הטיפוס הארוך. הסלקציה כנגד טיפוס זה, באוכלוסיות ההרים, הופעלה על ידי החרקים שרובם לא מגיעים אל הצלקות הנמוכות.
יש לשער איפוא, שמוצא אוכלוסיות ההרים הוא מצמחי העמקים שם נוכחים שני הטיפוסים הן קצר עמוד העלי והן ארוך עמוד העלי. קיימת גם האפשרות שהאוכלוסיות המונומורפיות הן תוצאה של אפקט המייסדים או סחיפה גנטית. הסבר זה הוצע בעבר למקרים דומים של תדירות מוטה של טיפוסים במינים הטרוסטיליים (Eckert et al., 1996). סביר שחילוף הגנים בין שתי האוכלוסיות הוא מצומצם ביותר לאור חוסר החפיפה בעונות הפריחה בין שני בתי הגידול. צמחים שמקורם מבתי הגידול השונים שהועברו לגנים שמרו על מועדי הפריחה המקוריים (Weitz and Feinbrun, 1972, Dulberger, 1967), מה שמצביע על הבדלים גנטיים ביניהם.
התאמות הנרקיס לפריחת חורף: כאמור, מוצא הנרקיס הוא מאוכלוסיות חוף ועונת הפריחה המקורית היא חורפית. לפיכך לא מפתיע שבנרקיס מוצאים כמה תכונות שאפשר לייחס אותן כהתאמות לעונה גשומה, בה הנזק העיקרי הוא בהתפוצצות גרגרי אבקה במגע עם טיפות הגשם. כל חלקי הפרח הם דוחי מים (הידרופוביים) וטיפות גשם אינן מצטברות על הכותרת. העטרה מונעת חדירת מים אל צינור הפרח ובכך מוקטן הסיכוי למיהול הצוף או שטיפתו. ראוי לציין שפרחי אוכלוסיות הביצה פונים כלפי מטה יותר מאשר אוכלוסיות ההרים (טבלה 1, איור 6) בכך הן מוגנות יותר מפני הגשם. נזכיר שאוכלוסיות אלו פורחות בעיבורו של החורף בעוד אוכלוסיות ההרים הפורחות בסתיו ונחשפות פחות לגשם. מעניין לציין שבשתי האוכלוסיות נמצא שלא פחות מ- 30% מגרגרי האבקה, של שני הטיפוסים, נובטים במי גשם ואינם מתפוצצים. תכונה זו הנחשבת כהתאמה מובהקת לסיכוי להיחשף לגשם (Dafni, 1966). גם Eisikowitch and Woodell (1975) ציינו שעמידות גרגרי אבקה בפני מים זו התאמה לתנאים גשומים.
נציע, איפוא, את התסריט המוצג באיור 7 להתפתחות שני האקוטיפים בנרקיס מצוי ולאי השוויון הגדול בין שני טיפוסי הפרחים באוכלוסיות ההרים:
תודות:
תודה גדולה לעמרם אשל, גידי פיזנטי, צחי פז ושרל'ה אורן על הארותיהם והערותיהם.
ספרות:
זהרי, מ. 1982. נופי הצומח של הארץ. עם עובד. תל אביב.
Arroyo, J. and Dafni, A., 1995. Variations in habitat, season, flower traits and pollinators in dimorphic Narcissus tazetta L. (Amaryllidaceae) in Israel. New Phytologist, 129:135-145
Blanchard, J. 1990. Narcissus, a guide to wild daffodils. Alpine Garden Society, Surrey, UK
Dafni, A., Shmida, A. and Avishai, M. 1981. Leafless autumnal-flowering geophytes in the Mediterranean region—phytogeographical, ecological and evolutionary aspects. Plant Systematics and Evolution, 137:181-193
Danin, A. 2015. Rocks supporting endemic plant species in East Mediterranean deserts. Flora Mediterranea, 25:33-38
Davis, P.H. 1951. Cliff vegetation in the eastern Mediterranean. Journal of Ecology. 39:63-93
Dulberger, R. 1964 Flower dimorphism and self-incompatibility in Narcissus tazetta L. Evolution, 18:361-363
Dulberger, R. 1967. Pollination systems in plants of Israel: Heterostyly. Ph.D. Thesis. Hebrew University, Jerusalem, Israel (in Hebrew).
Eckert, C.G., Manicacci, D. and Barrett, S.C. 1996. Genetic drift and founder effect in native versus introduced populations of an invading plant, Lythrum salicaria (Lythraceae). Evolution, 50:1512-1519
Eisikowitch, D. and Woodell, S.R.J. 1975: The effect of water on pollen germination in two species of Primula. Evolution, 28:692-694
Dorda, E. and Fernandez Casas, J. 1989. Estudios morfologicos en el Genero Narcissus L. Anatomia de hoja y escapa, III. Fontqueria, 27:103-162
Mathew, B. 2002. Classification of the genus Narcissus. In: Narcissus and daffodil (G.R. Hanks, ed.), Ch. 3, pp. 30–52. Taylor and Francis, London
Melliou, E., Kalpoutzakis, E., Tsitsa, E. and Magiatis, P. 2007. Composition of the essential oils of Narcissus tazetta and Narcissus serotinus from Greece. Journal of Essential Oil Bearing Plants, 10:101-103
Mifsud, S., and Caruana, E. 2010. Records of Narcissus elegans (fam. Amaryllidaceae) and notes on the wild Narcissus in the Maltese Islands. The Central Mediterranean Naturalist, 5:19-29
Osche, G. 1983. Optische signale in der coevolution von Pflanze und tier. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft, 96:1-27
Pérez-Barrales, R., Simón-Porcar, V.I., Santos-Gally, R. and Arroyo, J. 2014. Phenotypic integration in style dimorphic daffodils (Narcissus, Amaryllidaceae) with different pollinators. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 369 (1649):20130258
Santos‐Gally, R., Vargas, P. and Arroyo, J. 2012. Insights into Neogene Mediterranean biogeography based on phylogenetic relationships of mountain and lowland lineages of Narcissus (Amaryllidaceae). Journal of Biogeography, 39:782-798
Valdés, B., Rejdali, M., Achhal El Kadmiri, A., Jury, S.L. and Montserrat, J.M. 1987. Flora vascular de Andalucı´a occidental Narcissus. In: Flora vascular de Andalucı´a occidental (B. Valdés, S. Talavera and E. Galiano, eds.), Vo. 3, pp. 463–474. Ketres, Barcelona
Weitz S, Feinbrun N. 1972. Cytology and systematics of Narcissus tazetta L. in Israel. Israel Journal of Botany 21:9-20
Zarifikhosroshan, M., Şevket, A.L.P. and Kafkas, E. 2021. Characterization of aroma compounds of Daffodil (Narcissus tazetta L.) ecotypes from Turkey. International Journal of Agriculture Forestry and Life Sciences, 5:101-105