מנגנון ההאבקה ומערכת הזיווג בשני מיני אספסת

בפרחי צמחים מהסוג אספסת, המותאם להאבקת חרקים, קיים "מנגנון ההתפוצצות". מנגנון זה נחקר רבות, בעיקר באספסת תרבותית, בגלל חשיבותה הכלכלית. במנגנון זה משתחרר עמוד העלי וצינור האבקנים מתוך הסירה העוטפת אותם עם הפעלת לחץ של החרק על המשוטים והסירה. שני עלי הכותרת היוצרים את הסירה נפרדים במהירות וכל האבקה שהצטברה בחרטום הסירה מתפזרת באוויר ומכסה את גוף החרק. עמוד העלי נדחף החוצה כלפי המפרש, וצינור העלי והאבקנים אינם חוזרים למצבם הקודם. מנגנון זה מצוי גם בסוגים אחירותם (Spartium) ורתמה (Genista). מנגנון האבקה זה איננו הפיך, הגשת האבקה לחרק היא חד-פעמית, ולאחר ה"פיצוץ" מתרוקן הפרח מאבקתו וחרקים אינם מוסיפים לבקר אותו.

הפעלת מנגנון ההאבקה גורמת לביקוע של הקוטיקולה המכסה את הצלקת (מאירי 1971,Aremstrong & White 1935 Brink & Cooper 1938; Barnes et al. 1972) כתוצאה מהביקוע משתחרר נוזל הנקרא "האקסודט הצלקתי" הכלוא מתחת לקוטיקולה, אל השטח הרצפטיבי ומכשיר את הצלקת לקבלת האבקה.

מערכת הזיווג באספסת מצויה

בניסויים שנערכו בצמחי אספסת מצויה, נמצא שמספר הפירות שנוצרו בצמחים שגודלו בבידוד מחרקים, עם ביקוע ובלעדיו, היה דומה למספר הפירות של צמחים שגדלו בהאבקה פתוחה. מכאן ניתן להסיק שבאספסת מצויה אין מערכת אי-התאם עצמי. כושר הנביטה של זרעים מכל שלושת הטיפולים היה גבוה מ-90% כלומר, זרעים שנוצרו מפרחים מבודדים מחרקים גם הם חיוניים.

מערכת הזיווג באספסת תרבותית

פרחי האספסת התרבותית ערוכים בתפרחות בנות 20-15 פרחים בתפרחת ובממוצע 8-6 מהם פתוחים בו זמנית. בשלב ניצן של התפתחות הפרח הצלקת יבשה אך חומר הפרשה רב צבור מתחת לקוטיקולה ובחללים הבין תאיים. חומר ההפרשה הצלקתי (אקסודט) מופיע על פני השטח הרצפטיבי של הצלקת בשלב ניצן 5-4 ימים לפני שהפרח נפתח. בשלב זה חלה כבר נביטת גרגרי אבקה על הצלקת בכ-63% מהפרחים שנבדקו. בפרח עם מפרש פתוח למחצה, יומיים עד שלושה ימים לפני הפריחה חלה נביטה של גרגרי אבקה ב-100% מן הפרחים שנבדקו. בשלב זה נמצאה צמיחה של נחשונים בתוך עמוד העלי.

המבנה האנטומי של צלקת האספסת התרבותית והשינויים החלים בשלבי ההתפתחות השונים בפרח דומים לאלו שקורים באספסת מצויה, פרט לעובדה שקריעות בקרום הקוטיקולרי נראו לראשונה רק יום יומיים לפני פתיחת הפרח, לעומת כ- 4 ימים לפני פתיחת הפרח באספסת מצויה. בשלב הביקוע בפרח פתוח של האספסת התרבותית, הצלקת עדיין לחה וכמויות רבות של חומר הפרשה מצויות על פני השטח הרצפטיבי, בתאי הצלקת ובמרווחים הבין-תאיים וגרגרי האבקה טבולים בתוך חומר ההפרשה. כאשר מתחיל הפרח להיסגר ולנבול עדיין מצוי חומר הפרשה על פני השטח הרצפטיבי של הצלקת, אך כמותו מועטה ותאי הצלקת נראים מרוקנים מחומר הפרשה. כמות רבה שלו מצויה עדיין בחללים הבין-תאיים. אמנם באספסת תרבותית הקוטיקולה עבה, אך ב-20% מהפרחים נמצאה קוטיקולה קרועה לפני פתיחת הפרח.

תוצאות ניסויים באספסת תרבותית היו דומות לאלו שהתקבלו באספסת מצויה והן מצביעות על הבדלים מועטים בלבד בין האבקה פתוחה והאבקה בבידוד מחרקים, עם הפעלת מנגנון ההאבקה או בלעדיו. מכאן אפשר להסיק שגם לאספסת תרבותית (מהזןCUF 101 ) אין מערכת אי-התאם עצמי. אחוז הנביטה של זרעים שנלקחו מצמחים שגודלו בבידוד מחרקים היה בין 78% - 85%.

מאביקים באספסת מצויה ובאספסת תרבותית

ביקורי חרקים באספסת מצויה נדירים ביותר. בתצפיות שנערכו נצפה ביקור של דבורה אחת Eucera sp. שבקרה פרח אחד בלבד. דבורה אחרת מאותו מין נחתה על פרח אחר ומיד עזבה אותו ועברה לתלתן כוכבני שגדל ליד האספסת. בפרחי האספסת התרבותית, לעומת זאת, מבקר מספר גדול של דבורים מאביקות. במשך 50 שעות תצפיות על פרחי האספסת התרבותית נתפסו 147 דבורים מאביקות, השייכות לשבעה סוגים. להוציא את דבורת הדבש, כולן היו דבורים בודדות. שתי הדבורים השכיחות בהאבקת האספסת התרבותית היו Andrena sp.  (40.6% ) ו- Eucera sp. (26%).

בצמחי האספסת המצויה והאספסת התרבותית התפתחו פירות כתוצאה מהאבקה עצמית. חנטת הפירות הייתה דומה בצמחים שגודלו בבידוד מחרקים ובהאבקה פתוחה. יתר על כן, תהליך ההאבקה ויתכן שגם ההפריה חלים לפני פתיחת הפרח. באספסת מצויה  3-2 ימים לפני פתיחת הפרח ובאספסת תרבותית 2-1 ימים לפני פתיחתו. מעידים על כך הנחשונים שצמחו על פני הצלקות ואף הגיעו עד השחלות. כלומר ההאבקה, נביטת גרגרי האבקה וצמיחת הנחשונים מתרחשים לפני שגורם חיצוני כל שהוא הספיק להשתתף בהפעלת מנגנון ההאבקה. ההפרשת האקסודט על פני הצלקת בשלב ניצן היא תוצאה של קריעה ספונטנית של הקוטיקולה של תאי האפידרמיס כבר בשלב זה הודות ללחץ שמפעיל עליה האקסודט הכלוא מתחתיה. ההפרשה אינה תלויה בביקוע, העשוי להיות מופעל בפרח ע"י גורם חיצוני ימים אחדים מאוחר יותר.

דיון

האבקה והפריה עצמית נחשבות לתכונות משותפות למינים חד-שנתיים של אספסת (Lesins & Lesins, 1979; Heyn, 1963). Barnes (1980) התייחס אל המינים החד-שנתיים כאל קליסטוגמים, כאלה שההאבקה חלה בפרחים הסגורים שלהם. אך Jain  (1975) מצא בין אוכלוסיות מסוימות של אספסת מצויה גם כאלה עם שכיחות גבוהה של הטרוזיגוטים המעידה על שיעור מסוים של הפריה זרה.

החוקר McGregor (1976) הדגיש את מנגנון התפוצצות וטען שהינו מותאם במיוחד להאבקת חרקים, אם כי בחלק מהזנים של אספסת תרבותית הובחן ביקוע עצמי של הקוטיקולה, המכסה את חומר ההפרשה הצלקתי, ללא גורם חיצוני. ביקוע ע"י חרקים באספסת תרבותית יכול לגרום בו זמנית להאבקה עצמית ולהאבקה הדדית (Barnes et al., 1972; Davis, 1983), אם כי בפיתוח של זנים חדשים נעשתה סלקציה להאבקה הדדית כדי להגדיל את רמת הפוריות.

החוקריםBarnes et al.  (1972) טענו כי התאם עצמי היא תכונה המופיעה ברמות שונות בזנים חקלאיים שונים ומושפעת במידה ניכרת מתנאי הגידול. בזנים בעלי התאם עצמי תוארו מנגנונים שונים, המונעים הפריה עצמית, כגון יצירת אבקת נפל באחוז גבוה, איטיות בצמיחת הנחשונים של אבקה עצמית על הצלקת והפלת ביציות (Bolton & Fryer, 1937; Sayers & Murphy, 1966).

תוצאות המחקר המסוכם בכתבה זאת תומכות בהשערתה שלHeyn  (1963), שמנגנון ההתפוצצות המשוכלל במינים חד שנתיים של אספסת למעשה מיותר. מסקנה דומה ניתן להסיק לגבי אספסת תרבותית (זן CUF 101)שלא נמצאה בו ירידה ביצירת פירות בבידוד מחרקים בהשוואה להפריה פתוחה.

פרחי האספסת התרבותית הגדולים העשירים בצוף (Davis, 1983) מבוקרים ע"י מספר רב של מאביקים. היא פורחת בחודשים יוני-יולי – חודשי קיץ ללא גשמים כאשר מספר הפרחים המתחרים על מאביקים קטן. בתנאים אלו יש להניח שבחלק מהפרחים תהיה האבקה הדדית אם מסיבות כל שהן טרם הופרו באבקה עצמית לפני פתיחתם. לעומת זאת מרבית המינים החד-שנתיים בדומה לאספסת מצויה, הם בעלי מספר קטן של פרחים בתפרחת, פרחים קטנים, שאינם בולטים ונמצאים על גבעולים שרועים על האדמה. עונת פריחתם באביב – עונה שמרבית הצמחים באזור הים תיכוני פורחים בה – והם נתונים בתחרות גדולה עם פרחים אטרקטייבים יותר, המציעים גמול רב יותר לחרקים (כמו רבים ממיני התלתן). אכן נמצא שחרקים אינם מבקרים את פרחי האספסת המצויה. Kalin Arroyo (1981) הניחה, שבפרחים בהם יש מנגנון האבקה מטיפוס התפוצצות מתפזרת האבקה היבשה ב"ענן" המקשה על איסופה ע"י החרק, ולפיכך הגמול העיקרי לחרקים בפרחים אלה הוא צוף. אולם באספסת מצויה כמות הצוף המוצעת ע"י פרח בודד וע"י תפרחת מעוטת פרחים קטנה ביותר, כך שמתעורר ספק באשר למהות הגמול שנותן הצמח לחרק. אי היכולת לעמוד בתחרות על ביקורי החרקים יכולה הייתה להביא בסופו של דבר להאבקה עצמית אובליגטורית, האפשרית רק כאשר מתקיימים שני תנאים: אין לפרח מנגנון של אי סבילות עצמית ומתרחשת בו קריעה עצמית ספונטנית של הקוטיקולה, המאפשרת נביטה וחדירה של נחשונים לעמוד העלי ולביציות.

הישרדותו של מנגנון ההאבקה של ההתפוצצות באספסת מצויה למרות העובדה שאינו ממלא תפקיד כלשהו מתאים לדעה שהובעה ע"י Stebbins (1970) שהכיוונים האבולוציוניים בצמחים בכלל ובמשפחת הפרפרניים בפרט הם מצמחים רב שנתיים לצמחים חד שנתיים ומהאבקה הדדית להאבקה עצמית.

רשימת מקורות

Armstrong J.M. & White W.J., 1935; "Factors Influencing Seed-Setting in Alfalfa", J. Agric. Sci. 25,161-179.

Barnes D.K., Bingham E.T, Axtell J.D. & Davis W.H., 1972; "The Flower, Sterility Mechanism, and Pollination Control" In: C.H. Hanson (ed.), Alfalfa Science & Technology, Am. Soc. Agron., Madison, Wisconsin, pp. 123-141.

Bolton J.L. & Fryer J.R. 1937; "Inter Plant Variations in Certain Seed-Setting in Alfalfa", Sc. Agr., 18, pp.148-160.

Kalin Arroyo M. T., 1981; "Breeding System in Pollination in Leguminosae" In: R. Polhill & P. H. Raven (eds.) Advance in Legume Systematics, pp. 723 – 769.

Lesins K.A. & Lesins I., 1979; Genus Medicago (Leguminosae) A Taxonomy Study, W. Junk, The Hague-Boston-London.

Heyn C.C., 1963; The annual Species of Medicago, Magnes Press, Jerusalem.

Sayers E.R. & Murphy R. P., 1966; "Seed Set in Alfalfa as Related to Pollen Tubes Growth, Fertilization and Fertilization Frequncy, and post Fertilization Ovule Abortion", Crop. Sci., 6, pp.365-368.

Stebbins G. L. 1970; "Adaptive Radiation in Angiosperms, I. Pollination Mechanisms Ann. Rev. Ecol Syst. Rev, Ecol. Syst., 1, pp. 307-326.