האבקה בראי ישראלי

סיסטמטיקה ופיטוגיאוגרפיה:

 הרנוג השיטים, מוכר לוותיקים בינינו בשמו המדעי (Loranthus acacia) ממשפחת ההרנוגיים Loranthaceae)). לאחרונה הופרד הסוג Loranthus, שכלל בעבר 500-450 מינים, ל- 37 סוגים Hegi 1981)). הסוג Plicosepalus, עליו נמנה הרנוג השיטים כיום, מונה 12 מינים המצויים במזרח התיכון, ערב, מזרח אפריקה, ומאנגולה עד דרום אפריקה (Nickrent et al., 2010). הרנוג השיטים מצוי בישראל, ירדן, ערב הסעודית, אתיופיה וקניה (GBIF). בארץ הוא נמצא בעיקר לאורך בקעת הירדן דרומית לכנרת (צמחיית ישראל ברשת).

הרנוג השיטים: 

הרנוג השיטים (Plicosepalus acacia) הוא צמח רב שנתי טפיל למחצה, בעל עלים ירוקים מטמיעים שהשורשים שלו הפכו למצצנים (מצצן – Haustorium , בליטה משורשי צמח טפיל המאפשרת לו לחדור לתוך רקמות הפונדקאי והיונקת ממנו מים וחומרי מזון). ההרנוג נטפל, בתוך תחום התפוצה הכללי של המין, ללא פחות מ-27 מיני צמחים הנמנים על 14 משפחות שונות כולל צמחי תרבות שהובאו לתחום תפוצתו הטבעי (Veste et al., 2015). בארץ מצוי ההרנוג, בעיקר, על שיטה, שיזף, זקום, רותם ואשל. הפונדקאי הנפוץ הוא מיני שיטה (תמונה מס' 1) (Munzbergova and Ward, 2002). מרכז התפוצה של המין בארץ הוא מספר ק"מ מצפון ליוטבתה. הפירות נאכלים ומופצים על ידי בולבולים בלבד וזו, ככל הנראה, הסיבה לתפוצתו של ההרנוג בערבה (Green et al., 2009).

הפרחים:

פריחת ההרנוג נמשכת כ-10 חודשים מיוני עד אפריל. בתצפיות שנערכו בחצבה, 59% מהצמחים בתצפית (n=16) פרחו פעמיים בשנה; בחורף ובקיץ בעוד 41% =11) n) פרחו פעם אחת. הפרחים נשארים על הענפים 6 עד 12 שבועות עד שהם חונטים פירות, אם הואבקו, או עד נשירתם.

עלי גביע זעירים בגודל 3-2 מ"מ ועלי הכותרת מאוחים לצינור באורך של כ 18-13 מ"מ. ניצן הפרח הבוגר ירוק והוא בדמות צינור צר שקצהו העליון תפוח. בערך יום לפני פתיחת הפרח הוא מתחיל להפריש צוף ועלי הכותרת נפשקים מעט לאורך חמישה סדקי אורך. שלב זה בהתפתחות הפרחים מכונה "שלב המנורה הסינית" ("Chinese lantern phase" ; Bernhardt and Calder, 1980). כאשר הפרח נפתח, קצות עלי הכותרת מתעקלים לכיוון מרכז הפרח וחוסמים את צינור הכותרת. בשלב זה, של התפתחות הפרח, הכותרת עדיין ירוקה בעוד הצלקת והאבקנים אדומים (תמונה מס' 2). האחרונים הדוקים לעמוד העלי כ-2-1 מ"מ מתחת לצלקת ומפזרים את אבקתם. כעבור יומיים שלושה מאדימה הכותרת, מפסיקה הפרשת הצוף והצלקת אינה יכולה יותר לקלוט אבקה. 

הרנוג השיטים נושא פרחים דו-מיניים ופרחים נקביים. הפרחים צינוריים וחסרי ריח (לאדם). חלק מפרחי הקיץ של ההרנוג קטנים באופן מובהק מפרחי החורף והם נקביים בלבד. הפרחים הדו-מיניים שכיחים בחורף (86%) אילו בקיץ שכיחותם יורדת (54%). אורך הפרחים בחורף מגיע ל 18-16 מ"מ בקיץ לעומת זאת הם קטנים יתר ומגיעים לאורך של 15-13 מ"מ (איור מס' 2) Vaknin et al., 1996)).

הפרח מציע צוף ואבקה למבקריו. ריכוז הסוכר בצוף הוא 30% עד 45% וכמותו היא עד 29 מיקרוליטר לפרח. 

 האבקה: בתצפיות נראה הרנוג השיטים מואבק הן על ידי צפורים והן על ידי חרקים. כאשר כוסו ניצני פרחים ברשת שמנעה ביקורי צפורים אך אפשרה כניסה של חרקים הסתבר ששיעור הצלחת החניטה היה באופן מובהק גדול יותר כאשר הואבקו הפרחים הן על ידי צפורים והן על ידי חרקים לעומת ההאבקה באמצעות חרקים בלבד.

הפרחים הירוקים של ההרנוג מבוקרים על ידי מגוון רחב של מאביקים. כמו צופיות אשר אוספות את הצוף (תמונה מס' 4), דבורים ארוכות חדק כמו מיני מדרונית ודבורי עץ אשר אוספות צוף ואבקה, דבורי דבש שאינן מקומיות בערבה אוספות אבקה בלבד (תמונה מס' 5). הצופיות וכל הדבורים גרמו להאבקת ההרנוג ולחנטה של פירות. תופעה חריגה נצפתה בערבה שבה גם ציפורים מקומיות אחרות כמו זנבנים ובולבולים שאספו צוף גרמו להאבקת ההרנוג. יחד עם זאת הפרחים נפגעו כתוצאה מביקור הציפורים Vaknin et al., 1996)).

הציפורים אוספות צוף מהפרחים בשלב "המנורה הסינית" ומפרחים תפוחים כאשר הם עדיין ירוקים. לפי אורך המקור של הציפורים וצורתו, בהשוואה למיקום האבקנים והצלקת, ניתן להניח, בסבירות רבה, שהן מאביקות את הפרחים. הדבורים אספו הן צוף והן אבקה פרט לדבורת הדבש שאספה אבקה בלבד. הדבורים ביצעו האבקה רק בעת איסוף אבקה. בקיץ הפרחים בוקרו הן על ידי דבורים והן על ידי צפורים בעוד בחורף הם בוקרו רק על ידי ציפורים. תופעה חריגה נצפתה בערבה שבה גם ציפורים מקומיות אחרות כמו זנבנים ובולבולים שאספו צוף גרמו להאבקת ההרנוג. יחד עם זאת הפרחים נפגעו כתוצאה מביקור אגרסיבי בפרחים על ידי הציפורים. מבין הצפורים שביקרו בפרחים נצפתה הצופית כמאביקה הנאמנה והפעילה מכולן. בחורף הצטמצמה פעילות דבורי הדבש (שהובאה לערבה להאבקת מלונים) לימים בהירים וחמימים (Vaknin et al., 1996).

אחרית דבר: 

על פי הספרות מבנה הפרח של ההרנוג (בעל צינור דק ומוארך, מקומה היחסי של הצלקת בקידמת הפרח ועמדתם של האבקנים) וצבעו האדום משייכים אותו ל"פרח צפורים" קלאסי ((Faegri, K. and Van der Pijl, 1979; Proctor et al., 2006

ההנחה המקובלת (Raven 1972) היא שריבוי הפרחים האדומים בקרב מואבקי הציפורים זו התאמה למניעת ביקורי חרקים\ שנחשבו כלא מבחינים בצבע זה. כיום (Chittka and Waser, 1997) ידוע שפרחים ירוקים אינן בהכרח בלתי נראים לחרקים עקב יכולתם לקלוט אור UV המוחזר מפרחים רבים. עבודות חדשות מראות שקליטת הצבע האדום הן על ידי ציפורים והן על ידי חרקים תלויה גם ברקע מולו נחשפים הפרחים וכי התמונה הרבה יותר מורכבת ממה שסברו קודם לכן (Lunau and Greten, 2020; Ruxston and Schaefer, 2016 ). יש הסבורים שחילופי צבע הפרחים מצהוב לאדום, לאחר הפריחה, הוא שלב באבולוציה של פרחים צהובים המואבקים על ידי חרקים לקראת פרחים אדומים המואבקים על ידי צפורים (Ojeda et al., 2012).

פרחי ההרנוג מואבקים על ידי מאבק על ידי מגוון רחב של מאביקים בעיקר ציפורים אך גם דבורים וכן צפורי שיר שהם בחזקת גנבי צוף חלקיים וגם פוגעים בפרחים. ריכוז הצוף אינו מתאים לפרח ציפורים קלאסי, המעדיפות צוף דליל יותר, אלא יותר לפרחי דבורים יחידאיות (Baker, 1975). 

אצל הרנוג השיטים נמצאה תופעה ייחודית של שינוי צבע בפרח מירוק לאדום. בספרות העוסקת בפרחי ציפורים מודגש כי אופייני לפרחי ציפורים הצבע האדום, במקרה שלפנינו דווקא הפרחים הפעילים מבחינת ההאבקה הם ירוקים ורק לאחר שהתרוקנו מן הצוף והאבקה הופכים לאדומים. ייתכן כי הפרחים האדומים משמשים כדגל המושך את הצפורים מרחוק, ורק כאשר הצפורים מתקרבות לצמחים הם מבחינות בפרחים הירוקים. נהרי (1980) הראתה שהצופית מבחינה בצבעים שונים והיא מסוגלת ללמוד מהר לקשר בין צבע הכלי בו ניתן לה מזון לבין המזון המוצע. כלומר הצופית מסוגלת לפתח נאמנות לכלי כחול או ירוק אם המזון שהיא זקוקה לו נמצא שם ולהימנע מכלי אדום אם הוא חסר מזון. כיום ידוע שציפורים מבחינות בארבעה צבעים: אדום, ירוק, כחול ואולטרה סגול (Ogden and Hastad, 2013). מכאן שהצופית יכולה ללמוד בקלות שההרנוג מציע צוף בשלב הירוק של מהלך הפריחה. מאחר וגם חרקים מבחינים בצבע הירוק (Chittka and Waser, 1997), ברור ששינוי הצבע אינו מיועד להרחקת חרקים. 

צבעי פרחים מסוימים עשויים להקטין ביקורי חרקים בכך שהם יהיו פחות בולטים עבורם (Rodríguez-Gironés, & Santamaría, 2004 ). בנוסף לכך ברוב הפרחים המואבקים על ידי ציפורים (וכך גם בהרנוג השיטים) אין בפרח נתיבי צוף המכוונים את החרקים אל מרכז הפרח (Papiorek et al., 2016). ההרחקה הוויזואלית של חרקים מפרחי ציפורים עשויה להקטין את התחרות בין החרקים לבין הדבורים ובכך יהיו הפרחים מקור מזון עשיר יותר עבור האחרונים Rodriguez-Gironés and Santamaría, 2004; Lunau et al., 2011).).

 

התופעה של שינוי צבע בפרחים, לאחר ההאבקה, נפוצה ביותר ומצויה במשפחות רבות ובפרחים המואבקים על ידי קבוצות מאביקים שונות (Weiss 1995). בספרות קיים דיון נרחב על המשמעות האקולוגית והאבולוציונית שינוי הצבע בפרחים לאחר ההאבקה. ההסבר המקובל הוא ששינוי הצבע הוא אות לכך שהפרח כבר הואבק ולא כדאי לבקרו (לרוב כבר אינו מכיל גמול), אך הוא עדיין תורם לפרסומת של כלל הפרחים (Weiss et al., 1997; Ruxton. and Schaefer, 2016; Maharaj et al., 2021).

 המקרה של שינוי הצבע בפרחי הרנוג השיטים הוא מצבע ירוק בשלב הגומל לצבע אדום (בשלב הפרסומי?) הוא ייחודי ולא ידוע לנו על מקרה דומה שדווח בספרות.

 

ספרות: 

ואקנין, י. 1994. הצופית הארץ ישראלית ( Nectarinia osea Bonaparte) והרנוג השיטים (Loranthus acaciae Zucc. ) יחסי גומלין בבית גידול קיצוני. עבודת MSc, המחלקה לזואולוגיה והמחלקה לבוטניקה. אוניברסיטת ת"א.

נהרי, נ. 1980. הצופית הארץ-ישראלית (Nectarinia osea) התנהגות אכילה וקשרה להרחבת תפוצתה הגאוגרפית. עבודת MSc. המחלקה לבוטניקה אוניברסיטת ת"א. 

Baker, H.G., 1975. Sugar concentrations in nectars from hummingbird flowers. Biotropica, 7:37-41
Bernhardt, P., Knox, R.B. and Calder, D.M., 1980. Floral biology and self-incompatibility in some Australian mistletoes of the genus Amyema (Loranthaceae). Australian Journal of botany, 28:437-451
Chittka, L. and Waser, N.M., 1997. Why red flowers are not invisible to bees. Israel Journal of Plant Sciences, 45:169-183
Faegri, K. and Van der Pijl, L., 1979. A short history of the study of pollination ecology. The Principles of Pollination Ecology. Prrgamon Press: Oxford
Green, A.K., Ward, D. and Griffiths, M.E., 2009. Directed dispersal of mistletoe (Plicosepalus acaciae) by Yellow-vented Bulbuls (Picnonotus xanthopygos). Journal of Ornithology, 150:167-173
Hegi, G., 1981: Illustrierte Flora von Mitteleuropa, Band III, Teil 1. Verlag Paul Parey: Berlin, Hamburg
GBIF Global Biodiversity Information Facility 

Lunau, K. and Gerten, S., 2020. Selective attraction in bird-pollinated flowers. A commentary on:‘Red flowers differ in shades between pollination systems and across continents’. Annals of Botany. 126:iv-v
Lunau, K., Papiorek, S., Eltz, T. and Sazima, M., 2011. Avoidance of achromatic colours by bees provides a private niche for hummingbirds. Journal of Experimental Biology, 214: 1607-1612
Maharaj, G., Bourne, G. and Ansari, A., 2021. A Review of Floral Color Signals and Their Heliconiid Butterfly Receivers

Munzbergova, Z. and Ward, D., 2002. Acacia trees as keystone species in Negev desert ecosystems. Journal of Vegetation Science, 13:227-236.
Nickrent, D.L., Malécot, V., Vidal-Russell, R. and Der, J.P., 2010. A revised classification of Santalales. Taxon, 59:538-558.
Ojeda, I., Santos-Guerra, A., Jaén-Molina, R., Oliva-Tejera, F., Caujapé-Castells, J. and Cronk, Q., 2012. The origin of bird pollination in Macaronesian Lotus (Loteae, Leguminosae). Molecular Phylogenetics and Evolution, 62:306-318.
Papiorek, S., Junker, R.R., Alves‐dos‐Santos, I., Melo, G.A., Amaral‐Neto, L.P., Sazima, M., Wolowski, M., Freitas, L. and Lunau, K., 2016. Bees, birds and yellow flowers: pollinator‐dependent convergent evolution of UV patterns. Plant Biology, 18:46-55.
Proctor, M., Yeo, P. & Lack, A. 1996. The Natural History of Pollination. Harper Collins: London.
Raven P.H. 1972. Why are bird-visited flowers predominantly red? Evolution 26: 674.
Rodríguez-Gironés, M.A. and Santamaría, L., 2004. Why are so many bird flowers red? PLoS Biology, 2(10), p.e350.
Ruxton, G.D. and Schaefer, H.M., 2016. Floral colour change as a potential signal to pollinators. Current Opinion in Plant Biology, 32:96-100.
Vaknin Y. ,Yomtov. Y., and Eisikowitch, D. 1996. Flowering seasonality and flower characteristics of Loranthus acacia Zucc. (Lorantaceae): Implication for advertisement and bird-pollination. Sexual Plant Reproduction, 9:279-285
Veste, M., Todt, H. and Breckle, S.W., 2015. Influence of halophytic hosts on their parasites—the case of Plicosepalus acaciae. AoB Plants, 7. www.aobplants.oxfordjournals.org
Weiss, M.R., 1995. Floral color change: a widespread functional convergence. American Journal of Botany, 82:167-185.
Weiss, M.R. and Lamont, B.B., 1997. Floral color change and insect pollination: a dynamic relationship. Israel Journal of Plant Sciences, 45:185-199.