הדפסה
איריס  הארגמן

האבקה בראי ישראלי

האבקת איריס הארגמן. אמוץ דפני, סטלה ווטס וניקו ווריקן   13/02/2020

במקומות רבים לאורך מישור החוף פורח עכשיו איריס הארגמן. הפרח הגדול והבולט שלו מושך אליו את המטיילים אבל מה המבנה של הפרח היפה הזה? היכן כאן עלי הגביע ועלי הכותרת שאנחנו מכירים? היכן ניגשים אליו המאביקים ומה הם מוצאים שם? תשובות לכל השאלות האלה ועוד בכתבה המלאה.

המשפחה והסוג: איריס הארגמן (Iris atropurpurea) ממשפחת האיריסיים (Irideaceae), נמנה על סקציית "איריסי ההיכל" ((Oncocyclus בסוג איריס המונה כ-33 מינים המצויים בדרום מערב אסיה(1), מהם 10 אנדמיים נמצאים בישראל(2,3). סימני המינים בקבוצה זו הם: פרח אחד על הגבעול, תוספת שומנית על הזרע (אריל) ופרחים חסרי צוף. הגמול היחיד למאביקים הוא אבקה. ידועים מעברים רבים בין המינים המקשים על הגדרתם במיוחד באוכלוסיות מעבר  (1,3). מבין מיני קבוצת איריסי ההיכל, בארץ,  איריס הארגמן הוא המין הפורח ראשון, מסוף ינואר  עד אפריל.
 
תפוצה בארץ, בית הגידול: איריס הארגמן הוא צמח אנדמי למישור החוף של ישראל, מחוף הכרמל ועד אשדוד. גדל בקרקעות קלות כמו כורכר וחול-חמרה.
 
מבנה הפרח: לפרח שני דורים של עלי כותרת צבעוניים שבכל אחד מהם שלושה עלים. בתמונה מס' 1 מוצג חתך סכמטי בפרח. הפרח מורכב משלוש תת יחידות, שבכל אחת מהן עלה קמור מהדור החיצוני (F) ועלה זקוף כקשת מהדור הפנימי (ST), הנקרא גם "דגל" ומשמש כגורם המושך את החרקים המבקרים. בין עלי הכותרת משני הדורים יש מנהרת האבקה (PT) שאת חלקה העליון יוצר המבנה דמוי הקשת של עמוד העלי ואילו בסיס המנהרה נוצר מעלה הכותרת התחתון (F). בכל מנהרה מצויים אבקן (A) אחד וצלקת אחת (GS). הצלקת מצויה בחלקה העליון של הכניסה למנהרה וחלקה הפורה (הרצפטיבי) פונה כלפי חוץ. בתמונה מס' 2 מוצג צילום מקרוב של פתח הכניסה  למנהרת ההאבקה. הצלקת, עמוסת גרגרי אבקה, בולטת בכניסה למנהרה. המאבק ממוקם מתחת לצלקת. עם כניסת חרק (בגודל המתאים) גרגירי  אבקה נדבקים לגבו. ההאבקה מתבצעת כאשר הצלקת נוגעת בגרגירי האבקה שעל גב המאביק עם כניסתו למנהרה בפרח הבא. מיקום הצלקת ביחס למאבק  והעובדה שרק חלקה החיצוני של הצלקת רצפטיבי, מקטין את הסיכוי להאבקה עצמית.
שיטת הזיווג:במין זה קיימת אי-סבילות עצמית. מסקנה זו נובעת מכך שאף אחד מבין 43 פרחים שהואבקו בהאבקה עצמית ידנית לא יצר זרעים.
קיטוע בין האוכלוסיות: אוכלוסיות איריס הארגמן מופיעות בכתמים מקוטעים. במחקרו של  יובל  שמרת (4) שבדק 14 מקטעים בגדלים  פיזיים שונים ובהן אוכלוסיות מכמה עשרות פרטים ועד כמה אלפים, עלו הממצאים הבאים:
א. כל האוכלוסיות סבלו ממיעוט ייצור הלקטים שנבע כנראה מחוסר מאביקים ללא קשר לגודל האוכלוסיה. (יצוין שבשטחים שנבדקו לא הייתה  נוכחות דבורת הדבש, ראו להלן).
ב. לא נמצאו מחסומים גנטיים בין האוכלוסיות. המחסום להאבקה ביניהן הוא המרחק הנמצא מעבר לטווח התעופה של המאביקים.
ג.  אבקה זרה מלאכותית, מצמח אחר, העלתה את רמת ייצור ההלקטים, מכאן שאין מחסור במשאבים העשוי להגביל את יצירת הפירות.
ד. מספר גרגירי האבקה המתאימים שהושמו על הצלקת בפרח נמצא במתאם חיובי עם מספר הזרעים שנוצרו. כלומר תוספת גרגרי אבקה  העלתה את מספר הזרעים שנוצרו בהלקט.
צבע הפרחים: בדיקה (5) של הרכב האור המוחזר (המבטא את הצבע) מהכתם הכהה  בכניסה למנהרת הפרח בהשוואה לדסקית שחורה, הראתה שאין ביכולת הדבורה להפריד בין שתי הדגימות. כלומר עבור הדבורה הכניסה למנהרת הפרח נראית  כמו חור אפל. בתמונה מס' 3 : בחלקה העליון (A איור שמאלי) מוצגת רגישות עיני הדבורה לאור בצבעים שונים. שיאי קליטת האור על ידי עיני הדבורה הוא בשלושה אורכי גל: אולטרה -סגול (UV), כחול וירוק. בחלקה התחתון (B איור שמאלי) מיוצג "מישור ראיית הצבע של הדבורה" ומבטא את ה"סיכום" של קליטת האור בשלושת הקולטנים של אורכי הגל הנקלטים על ידי הדבורה. כל מדידת צבע מתורגמת לנקודה אחת במישור. זה המבטא את תחום ראיית הצבע של הדבורה. אם צבע של דגימה אחת דומה לשנייה (בעיני הדבורה) היא תופיע בסמוך לקודמתה באותו מישור. העובדה שיש חפיפה בין המדידות שנעשו בפרחים לבין אלו שנעשו בדיסקית שחורה (B איור ימני), מראות שהדבורה אינה יכולה להבדיל ביניהם.
ריח הפרחים: בדיקת הרכב ריח הפרחים (5) הראתה כי למרכיביו אין קשר לתרכובות הקשורות במשיכה מינית אפשרית של זכרי דבורים יחידאיות, כפי שידוע מדבורניות. כלומר לריח חשיבות משנית במשיכה אל הפרח, אם יש כזאת בכלל. 
גמול חימום: הפרחים עשויים להתחמם בבוקר בשיעור של עד 2.5  מעלות צלסיוס מעל לחום הסביבה (6). ממצא זה העלה מחדש את ההשערה שהגמול בפרח הוא החימום כפי שהוצע לגבי שפתן מצוי, וכי דבורה הישנה בבוקר תצא מוקדם יותר ל"עבודה" ותחסוך אנרגיה (7). לו השערה זו הייתה נכונה, היינו מצפים שיותר זכרים ילונו במנהרות הפונות מזרחה בכוון השמש העולה, והמתחממים, יותר בהשוואה לאלו הפונות מערבה. בשנת 2011 נבדקה לינתם של 690 זכרי דבורים בפרחי האיריס. בכל מקרה נרשם הכיוון, לאחת מרוחות השמיים, אליו פונה המנהרה בה לן אותו זכר. פיזור הדבורים, על פי כיווני המנהרות בהן הם לנו, נמצא אקראי מבחינה סטטיסטית. ממצא זה מהווה עדות עקיפה לכך שלחימום הפרחים אין חשיבות בבחירה באלו מהם כדאי ללון (5).
רשת ההאבקה: רשת ההאבקה היא דרך מחקר המתעדת (על סמך תצפיות בשטח) מינים רבים ככל האפשר של פרחים ומבקריהם – מי מבקר היכן ובאיזו תדירות – המצויים ביחידת המחקר, לאורך כל זמן הפעילות של המבקרים ובמשך כל עונת הפריחה. את התוצאות מציגים באיור המראה את הכמות והתדירות היחסית של כל מבקר בכל מין של צמח שנכלל בתצפיות. נערכה בדיקה עבור כל מיני הדבורים (זכרים ונקבות לחוד) המצויים באתר ולא רק באלו המעורבים בהאבקת האיריס. בבדיקת מגוון מיני הדבורים המבקרים בפרחי האיריס שנערכה ביקום משך שלוש שנים רצופות (2009-2011) נמצאו הממצאים  העיקריים הבאים:
1. פרחי איריס הארגמן מבוקרים על ידי זכרי דבורים יחידאיות הנמנים על לא פחות מ- 12 מינים. שהתדירים ביותר הם: Synhalonia spectabilis (63%), Synhalonia mediterranae (7.2%), Eucera bidentata (5.5 %).
 
2. נמצאו גם נקבות של כמה מיני אותם דבורים אוספות אבקה בפרחים  בעיקר מהסוגים Chalicodoma ,Synhalonia .
3. דבורת הדבש מבקרת תדירה בפרחים ואחראית (על סמך  בדיקות נוספות) לפחות לכ-14% מכלל ייצור ההלקטים.
4. אלקנת הצבעים ופרסיון גדול הם מקור המזון העיקרי הן לזכרים (רק צוף) והן לנקבות (צוף ואבקה) של הדבורים היחידאיות, המעורבות בהאבקת איריס הארגמן. גם תורמוס א"י היה מקור אבקה חשוב לנקבות. 
5.  בשנים שונות פריחת האיריס חפפה למינים שונים של צמחים בעלי פרחים גומלים, בהתאם לכך בכל שנה  מאביקי האיריס (ונקבותיהם) היו תלויים במידה אחרת בצמחים ממינים שונים כמקורות מזון.
בתמונה מס' 4 מוצגים: A- פרח של איריס הארגמן. B-C זכרים מהמין   Synhalonia spectabilis בתוך פרחי האיריס ובכניסה למנהרת ההאבקה. D זכר של Megachile (Chalicodoma) sicula מגיח מתוך מנהרת הפרח שהוא עמוס באבקה (מתוך 5).
סכום ומסקנות: 
 בכל אוכלוסיות איריס הארגמן שנבדקו היה מחסור במאביקים שהתבטא ברמה נמוכה של יצירת הלקטים. לא נמצאו מחסומים גנטיים בין האוכלוסיות. 
לאור הנתונים שזכרי הדבורים היחידאיות אינם מעדיפים את המנהרות הפונות מזרחה ולנים במנהרות האיריס ללא תלות בפנות לאחת מרוחות השמיים, אנו דוחים את ההשערה שפרח האיריס מציע גמול חימום לזכרי דבורים יחידאיות הלנים בפרח.
על סמך הרכב האור החוזר מהפרחים בהשוואה לדיסקית שחורה ולתפישה החושית של ראיית הצבע של הדבורה, אנחנו מציעים שהפרח איריס הארגמן מחקה חורי לינה עבור זכרי הדבורים. כלומר, זכרים אלו מבקרים בפרחים בחפשם מקום לינה מתאים שיגן עליהם מתנאי הסביבה בלילה מאחר ואינם לנים בקנים משלהם.
לדבורת הדבש חלק נכבד בהאבקת איריס הארגמן, למרות שבביקורים נוספים באותו הפרח, כפי שנצפה, הן גורמות להאבקה עצמית שאינה יוצרת  זרעים (8).
מאביקי האיריס ונקבותיהם תלויים בגמול המוצע על ידי מספר רב של מיני צמחים מהם המציעים רק צוף ומהם המציעים גם אבקה. הרכב מיני צמחים אלה משתנה, מדי שנה, בהתאם לחפיפה עם  פריחת האיריס באותה שנה.
מאחר והאיריס תלוי בלעדית במיני צמחים אחרים הפורחים באותו בית הגדול, יש סכנה שבשמורות "עציץ" קטנות לא יהיו מספיק מיני צמחים  אחרים שיספקו את הגמול למאביקים.  כתוצאה מכך אוכלוסיות האיריס עשויות להיחשף לסכנת כליה.
 
 
ספרות
1.
Rix, M., 1997. Section Oncocyclus (Siemssen) Baker. The Species Group of the British Iris Society, A guide to species of Irises. Cambridge: Cambridge University Press. pp.62-90.
2.
Avishai, M. and Zohary, D., 1980. Genetic affinities among the Oncocyclus irises. Botanical Gazette 141:107-115.
3.
Sapir, Y. and Shmida, A., 2002. Species concepts and ecogeographical divergence of Oncocyclus irises. Israel Journal of Plant Sciences 50:119-127. 
4.
שמרת, י' 2008. השפעת גודל אוכלוסייה על שרותי האבקה ומידת ההצלחה הרבייתית באוכלוסיות מינים נדירים : אירוס הארגמן Iris atropurpurea במישור החוף כמקרה מבחן. עבודת גמר, אוניברסיטת חיפה.
5.
Vereecken, N.J., Dorchin, A., Dafni, A., Hötling, S., Schulz, S. and Watts, S., 2013. A pollinators' eye view of a shelter mimicry system. Annals of botany, 111: 1155-1165.
6.
Sapir, Y., Shmida, A. and Ne’eman, G., 2006. Morning floral heat as a reward to the pollinators of the Oncocyclus irises. Oecologia 147:53-59.
7.
Dafni, A., Ivri, Y. and Brantjes, N.B.M., 1981. Pollination of Serapias vomeracea Briq.(Orchidaceae) by imitation of holes for sleeping solitary male bees (Hymenoptera). Acta Botanica Neerlandica, 30:69-73.
8.
Watts, S., Sapir, Y., Segal, B. and Dafni, A., 2013. The endangered Iris atropurpurea (Iridaceae) in Israel: honey-bees, night-sheltering male bees and female solitary bees as pollinators. Annals of Botany 111:395-407.
 
גינון חסכוני במים  

israelbiz- בניית אתרים