הדפסה
חצב  מצוי

האבקה בראי ישראלי

האבקת החצב המצוי - אמוץ דפני*   09/09/2019

החצב נמנה על קבוצת "מבשרי הסתיו" המונה כ־25 מיני צמחים הפורחים, ללא עלים, בסוף הקיץ לפני עונת הגשמים. פריחת החצב מהווה סיום מחזור החיים השנתי שהחל עם הופעת העלים לאחר הגשמים (4). החצב פורח מאוגוסט (נרשמה תחילת פריחה כבר בסוף יוני! התצפיות על הקדמת הפריחה מתרבות משנה לשנה ואולי זה ביטוי לשינויי אקלים?) ועד תחילת אוקטובר. 

הסוג חצב (דרימיה) כולל כ־110 מינים (1) המצויים באפריקה, מדגסקר, אגן הים התיכון ועד הודו (2). תפוצת החצב המצויDrimia maritima (L.) Stearn (=Urginea maritima (L.) Baker משתרעת מהאיים הקנריים ועד עירק כולל אגן הים התיכון (3).

הפרחים הלבנים הם בעלי עטיף כותרתי ואורכם כ־10 מ"מ. הפרחים נפתחים בסביבת 01:00 לאחר חצות ונשארים פתוחים עד רדת הלילה הבא. הפרחים (250-50) נישאים על עמוד פריחה גבוה המגיע עד לכדי 2 מטרים. עמוד זה מצטיין בקצב צמיחה של עד כ־3-מ"מ בשעה (5) משך הפריחה של צמח בודד הוא כשלושה שבועות. הפריחה מתקדמת מבסיס התפרחת אל הקצה העליון. לרוב מופיעים, בו זמנית, על אותו עמוד הפריחה כ־14 עד 30 פרחים (תמונה מס' 1).

בכל פרח שישה אבקנים. ששת המאבקים מרובי אבקה ותחילת פיזורה נעשה מיד עם פתיחת הפרחים. כל תנודה של עמוד הפריחה (במיוחד בתנאי לחות נמוכה) גורמים לפיזור האבקה ברוח. גרגרי האבקה אינם דביקים ובעלי פני שטח חלקים (6) האופייניים לצמחים המואבקים ברוח. הם מתפזרים ברוח כגרגרים בודדים או בצברים המכילים כמה גרגירים בלבד (5-2).

בכל פרח שלושה צופנים המצויים בגובה שני-שליש מבסיס השחלה בדפנות שבין שלושת עלי השחלה המאוחים. הפרשת הצוף מתחילה עם פתיחת הפרחים ונמשכת עד כ־05:00 בבוקר. טיפות הצוף בעלות צמיגות גבוהה, גולשות מפתח ההפרשה ונאגרות בתחתית כל עלה שחלה - טיפה אחת לכל צופן. הצוף (7-3 בנפח של מיקרוליטר לפרח) מופרש בריכוז סוכר התחלתי של 10%-15%. בשמונה בבוקר ומגיע לכדי 50% ול־75% אחר הצהריים, כתוצאה מהשפעת תנאי, הרוח, הלחות והטמפרטורה (איור מס' 2).בחלקו העליון של האיור נתונים מיגור בתאריך 15.9.1983 ובחלקו התחתון נתונים מעתלית מתאריך 31.8.1983

החצב הוא בעל אי־סבילות עצמית חלקית. כאשר הואבקו פרחים בהאבקה עצמית מלאכותית (מקור האבקה מאותו הפרח או הצמח, אז המדובר ב"האבקת שכנים" הזהה, מבחינה גנטית, להאבקה עצמית באותו הפרח) נתקבל ייצור הלקטים בשיעור של.57% בהאבקה זרה (הפרחים הואבקו באבקה שנלקחה מצמחים אחרים) השיעור היה 93% (7). כאשר צמחים כוסו ברשת שמנעה ביקורי חרקים, אבל אפשרה תנועת רוח מוגבלת, ייצור ההלקטים היה בשיעור של 25%. כאשר נבדק מספר גרגרי האבקה על צלקות הפרחים שהיו מתחת לרשת נמצאו בממוצע 200 גרגרי אבקה לכל צלקת. נראה אפוא, שלא היה מחסור בגרגרי אבקה וכי אי־סבילות עצמית חלקית היא שהגבילה את שיעור ייצור הפירות. אנחנו מניחים שרוב האבקה מקורה באותו הצמח שהיה מכוסה ברשת.

המבקרים בפרחים: דבורת הדבש - אוספת אבקה וגם צוף. כמויות הצוף הנלגמות קטנות וככל הנראה הסיבה לכך היא הצמיגות הגבוהה של הטיפות. נראה שהן עשויות להיות מאביקות יעילות עקב מטען האבקה הרב שעל גופן, (איור מס' 3), גודלן והסיכויים הגבוהים למגע עם הצלקות. רוב הדבורים שנצפו בפרחים (93% ; מספר הדבורים שניצפו n= 59 ) נגעו בצלקת.

דבורים יחידאיות רבות מהסוגים: סרטינה (Ceratina), חריצית (Lasioglossum), מסוונית (Hylaeus) ונומיאוידס (Nomioides) נצפו על הפרחים בעיקר כאוספות אבקה. הדבורים הקטנות אספו רק אבקה. בתמונה מס' 4 נראית דבורה מהסוג חריצית (Lasioglossum) אוספת אבקה בפרחי החצב. אפשר לראות שעקב ממדיה הקטנים, 3-2 מ"מ, סיכויי המגע עם הצלקת קטנים למרות שהיא טעונה באבקה רבה. בעוד הדבורים הגדולות יותר לגמו גם צוף. בתמונה מס' 5 ניתן לראות דבורה מהסוג סרטינה (Ceratina): לוגמת צוף בפרחי החצב. ממדיה (8-7 מ"מ), והעובדה שהיא גם אוספת אבקה מכשירים אותה להיות מאביקה יעילה. נגיעות בצלקת נרשמו לעתים נדירות.

זבובים מסוגים שונים אספו רק צוף. בתמונה מס' 6 ניתן לראות זבוב בוהקן (Rhinia) מלקק צוף בתחתית פרח החצב. אפשר להבחין בגרגרי אבקה רבים על הכנפיים. זבובים עשויים להמיס צוף גבישי בעזרת הפרשת רוק ולמצוץ אותו. מגע זבובים בצלקת נצפה לעתים רחוקות. לעתים נדירות נצפו זבובי פרחים שעירים שאספו רק אבקה ונגעו בצלקת. בתמונה מס' 7 ניתן לראות זבוב פרחים שעיר אוסף אבקה בפרחי החצב . עקב שעירותו הרבה הוא עשוי להיות מאביק.

צרעות : התמונה מס' 8 ניתן לראות פלכית (=צרעת הפלך) לוגמת צוף בפרח החצב בעוד צלקת הפרח נוגעת בבטן הצרעה. צרעה זו זקוקה לתוספת סוכרים (בנוסף לבשר) לצורך הזנת הצאצאים לכן מוצאים אותם על גבי פירות מתוקים ובפרחים. הפרטים שניצפו על הפרחים (n=59) אספו רק צוף. עקב גופן הקרח של הצרעות נמצאו גרגרי אבקה מועטים על גופן. תדירות הביקור הגבוהה בפרחים וממדי הצרעה המאפשרים מגע עם הצלקת (46% מכלל הביקורים) מצביעים על כך שהיא עשויה להיחשב כמאביק.

צרעה מזרחית - נרשמה תדירות ביקור נמוכה אך כל המבקרות (n=50) אספו רק צוף. 84% מהמבקרות נגעו בצלקת. על פני גוף הצרעה נמצאו גרגרי אבקה רבים וסביר להניח שהיא מאביקה יעילה.

נמלים רבות נצפו כגונבות צוף, לעתים מוצאים עשרות מהן על עמוד פריחה בודד. סביר להניח שהן מקטינות את כמות הצוף העומדת לרשות המאביקים. בתמונה מס' 9 ניתן לראות נמלים מהסוג לבובית (Crematogaster) גונבות צוף בפרח החצב. למרות סיכויי המגע עם הצלקת בעת החיפוש אחר צוף, גוף הנמלה נושא מעט גרגרי אבקה אם בכלל.

החצב פורח בעונה קשה המצטיינת במחסור מאביקים המתבטא הן במספר מיני חרקים והן בכמות הפרטים הפעילים. מקובל שבעונה זו רבה התחרות על מאביקים (8).

הגדלת הסיכויים לפיצוי על המחסור במאביקים פוטנציאליים עשויה להתבטא בכמה דרכים: חשיפה ממושכת של הפרחים ו/או של עמוד התפרחת, חשיפת הגמול לטווח רחב של מאביקים, האבקת רוח והיכולת לייצר זרעים כתוצאה מהאבקה עצמית (9) – נראה שכל ההתאמות האלה מצויות בחצב המצוי.

כאשר מעריכים את יעילות המאביקים השונים, על סמך סיכויי המגע של החרק המבקר בצלקת והעברה אפשרית של גרגרי האבקה, נמצא הסדר היורד הבא: דבורת הדבש > פלכיתם > צרעה מזרחית > דבורים יחידאיות. בעוד תדירות המבקרים בפרחים הייתה, בסדר יורד : דבורים יחידאיות > פלכית/דבורת הדבש > זבובים מלקקי צוף/צרעה מזרחית. כלומר המבקרים התדירים יותר אינם, בהכרח, המאביקים היעילים.

לסיכום, החצב, הפורח בעונה לא נוחה, הוא ג'נרליסט (מואבק על ידי חרקים מקבוצות שונות) וגם על ידי הרוח, כולל שיעור גבוה של האבקה עצמית. התוצאה היא שיעור גבוה של ייצור הזרעים למרות המחסור במאביקים.

 ספרות

1
Manning, J. C., Goldblatt, P. 2018. Systematics of Drimia Jacq. (Hyacinthaceae: Urgineoideae) in southern Africa. Strelitzia 40. South African National Biodiversity Institute, Pretoria
2
 Pfosser, M. & Speta, F. 1999. Phylogenetics of Hyacinthaceae based on plastid DNA sequences. Ann. Mo. Bot. Gard. 86:852–875
3
https://ransomnaturals.com/plant-of-the-month-july-2014-squill/
4.
דפני, א., א. שמידע ומ. .אבישי.1975 . הפריחה של מבשרי הגשם בצמחיית א"י. "טבע וארץ", י"ז:281-269
5
Mitrakos, K., Price, L. and Tzanni, H. 1974. The growth pattern of the flowering shoot of Urginea maritima L. (Liliaceae). American Journal of Botany, 61:920-924
6
Carpenter, D.C. 1938. Anatomy of the inflorescence of Urginea maritima. Pap. Mich. Acad. Sci, 23:109-115
7
Eisikowitch, D., 1970. The ecology of Pollination of the Seashore Plants in Israel. Unpublished Ph.D. Thesis, Tel Aviv University, Israel. [In Hebrew.].
8
Dafni, A., Shmida, A. and Avishai, M., 1981. Leafless autumnal-flowering geophytes in the Mediterranean region—phytogeographical, ecological and evolutionary aspects. Plant Systematics and Evolution, 137:181-193
9
Herrera, C.M., 1982. Seasonal variation in the quality of fruits and diffuse coevolution between plants and avian dispersers. Ecology, 63: 773-785
10
Dafni, A. and Dukas, R., 1986. Insect and wind pollination in Urginea maritima (Liliaceae). Plant Systematics and Evolution, 154:1-10

הנתונים המובאים במאמר זה מבוססים, ברובם, על (10) בתוספת תצפיות נוספות של המחברתודות: לדיני איזיקוביץ ועמרם אשל על ההערות וההארות. לאחיק דורצ'ין על הגדרת החרקים ולצלמים: עמיר וינשטיין (אתר חרקים – עולם קטן בגדול), נעם עביצל, יעקב סגל ויחיאל אוקנין על הרשות להשתמש בצילומיהם

* פרופ' (אמריטוס)
 החוג לביולוגיה אבולוציונית וסביבתית והמכון לאבולוציה
אוניברסיטת חיפה. חיפה
amots.dafni@gmail.com

גינון חסכוני במים  

israelbiz- בניית אתרים